Speciation associated to evolutionary transitions Mechanisms driving the ploidy effects on the diversification in a selfing species complex

Abstract

En la presente tesis doctoral se aborda el estudio de los mecanismos involucrados en fenómenos de diversificación dentro un clado multiploide y autógamo en elque parece que se están dando procesos de transición evolutiva en el sistema reproductivo hacia la alogamia. En especial se ha explorado el efecto de los diferentes niveles de ploidía encontrados en este complejo de especies como promotor de potenciales transiciones evolutivas. Entre los factores involucrados en estas transiciones ecológicas en plantas, hemos evaluado el sistema reproductivo predominante de las especies Erysimum wilczekianum y Erysimum incanum así como las características más prominentes en cuanto a fenotipo floral e inversión reproductiva tanto masculina como femenina. En el capítulo 1 identificamos el nivel hexaploide en poblaciones de E. incanum que presentan una distribución aislada en las montañas del Alto Atlas y del Antiatlas marroquí. Esta ploidía mostró una serie de características que podrían promover el éxito de eventos de polinización cruzada, aun cuando la especie está ampliamente descrita como autocompatible y con mecanismos que facilitan la auto-polinización. La presencia de barreras reproductivas asimétricas es común entre especies que presentan distintos sistemas reproductivos, tal como ocurre entre las dos especies con sistemas reproductivos más divergentes en el capítulo 2. Además, la alta intensidad de las barreras previas a la polinización sugiere que ambas especies se encuentran en un estado temprano de divergencia. El efecto de la ploidía sobre la interrelación establecida entre los caracteres fenotípicos medidos y su efecto sobre la eficacia biológica es explorada en varias poblaciones de E. incanum. Así, en el capítulo 3 se demuestra el efecto de las presiones selectivas sobre caracteres estrechamente relacionados con estrategias reproductivas más asociadas a la alogamia, y cómo esta selección es más intensa en ploidías superiores. Sin embargo, no encontramos un efecto de la ploidía sobre la plasticidad fenotípica exhibida por los caracteres en el capítulo 4, aunque sí demostramos el potencial evolutivo de ésta explorando los beneficios y costes para la eficacia biológica asociados a caracteres cuya plasticidad es heredable. La ploidía tampoco afectó a la relación inversa que encontramos entre la plasticidad y la integración fenotípica en E. incanum en el capítulo 5. En este capítulo, usando herramientas de genética cuantitativa, proponemos a la selección natural como mecanismo responsable del papel limitante que la integración fenotípica de los caracteres ejerce sobre sus plasticidades, al presentar la primera una respuesta a la selección más intensa que la que pueda presentar la plasticidad. Por último, exploramos el papel que tiene la ploidía y niveles opuestos de heterocigosidad, conseguidos mediante cruces controlados en plantas de E. incanum, sobre los escenarios resultantes de la interacción entre estos. En este último capítulo 6 demostramos que los distintos niveles de ploidía y heterocigosidad no son competitivamente excluyentes entre ellos y que, por el contrario, incurren en escenarios de coexistencia y de efectos prioritarios. La combinación de los resultados obtenidos en esta tesis llaman la atención sobre la posibilidad de eventos de diversificación asociados a transiciones en sistemas reproductivos desde la autogamia dentro de un complejo de especies autógamo, algo inesperado según el marco teórico vigente.