Los huevos de resistencia del zooplancton como herramienta para la evaluación de impactos del cambio global sobre la biodiversidad

Abstract

En las últimas décadas, a nivel mundial, las temperaturas y los patrones de precipitaciones han cambiado marcadamente debido al cambio climático. Previsiones para los años venideros sugieren que algunas regiones, entre ellas la Mediterránea, serán particularmente afectadas por el calentamiento global que estamos experimentando. Tales previsiones prevén un aumento de las sequías debido al decremento de las precipitaciones e incremento de la evapotranspiración, por lo tanto, este fenómeno producirá incrementos en la salinización de los cuerpos de agua. Entre los ecosistemas que se verán más afectados por estos cambios ambientales, se encuentran las lagunas someras y/o temporales que son particularmente susceptibles a los cambios estacionales e interanuales. Estos cambios constituyen una amenaza para la biodiversidad de los cuerpos de agua, afectando la riqueza de especies y la composición de las comunidades. Entre las comunidades acuáticas más afectadas por los cambios ambientales, se encuentra el zooplancton, cuyos principales componentes son rotíferos y cladóceros, debido a su limitada capacidad de dispersión activa. A este respecto, para hacer frente a condiciones ambientales adversas, muchas especies del zooplancton han desarrollado respuestas adaptativas para garantizar su supervivencia en los cuerpos de agua, como es la producción de huevos de resistencia. Por lo tanto, la persistencia de las especies de rotíferos y cladóceros en hábitats temporales o fluctuantes, dependerá de la capacidad de sus huevos de resistencia de eclosionar y recolonizar los sistemas acuáticos una vez que desaparece la presión ambiental (resiliencia). Los huevos de resistencia no suelen eclosionar todos en la siguiente estación de crecimiento, lo que extiende así los eventos de eclosión y llevando a la formación de bancos de huevos en el sedimento (constituidos por huevos de diferentes especies). Los bancos de huevos están considerados por lo tanto como un reservorio de la diversidad de la comunidad zooplanctónica. Hasta la fecha, los estudios de diversidad y riqueza de especies de rotíferos y cladóceros planctónicos, se han basado sobre todo en el análisis de la comunidad activa en la columna de agua, o en el uso de los huevos de resistencia mediante la identificación de las especies a partir de los huevos una vez eclosionados o a través del uso de técnicas moleculares como el DNA barcoding. En efecto, la identificación taxonómica a partir de los huevos de resistencia es todavía muy limitada, debido a la dificultad de encontrar caracteres morfológicos especies-específicos que permitan discriminar entre especies. Así pues, en el Capítulo 1 analizamos huevos de resistencia de rotíferos y cladóceros colectados en los sedimentos de once lagunas someras de España y México que pertenecen a tres tipos de ecosistemas, lagunas de alta montaña, humedales no salinos y lagos hipersalinos, mediante el uso del microscopio óptico (MO) y del microscopio electrónico de barrido (MEB), con el fin de identificar caracteres diagnósticos para poder usar dichos caracteres para la identificación de especies de rotíferos y cladóceros. Mediante este análisis, fue posible observar características que permitieron identificar una gran variedad de morfotipos y posteriormente relacionarlos con su respectiva especie. En general, para rotíferos, se logró construir una descripción morfológica para la identificación a nivel de especie, mientras que, para cladóceros, no se encontraron claros caracteres morfológicos que sugieran que los morfotipos son específicos para cada especie, por lo que la identificación se realizó a nivel de género. La identificación morfológica de los huevos de resistencia, permitió en el Capítulo 2 realizar un análisis de comparación de la riqueza de especies en los bancos de huevos y en la columna de agua de los once cuerpos de agua, al fin de comprobar que tan efectivo es el uso de los huevos diapáusicos para los estudios de riqueza del zooplancton en los cuerpos de agua someros. También se cuantificó la abundancia de los huevos de resistencia en los sedimentos de los ecosistemas bajo estudio y se exploró la relación entre los patrones de abundancia de dichos huevos y la riqueza de especies en la columna de agua con las características del hábitat. En general, la riqueza de especies en la columna de agua fue mayor que la de los huevos diapáusicos, y en su mayoría, el número de especies observado en la comunidad activa fue mayor al de los bancos de huevos, pero solo para los rotíferos. El tipo de ecosistema resultó ser la variable explicativa de la riqueza de especies en los ecosistemas bajo estudio. En efecto, los humedales no salinos son el tipo de ecosistema con mayor riqueza respecto a los lagos hipersalinos y a las lagunas de alta montaña. Con respecto a la relación entre la abundancia de huevos saludables en el banco activo del sedimento y las variables ambientales, el área, la conductividad, y el pH resultaron ser los tres factores relacionados con la cantidad de huevos encontrados en los diferentes lagos. La relación entre conductividad y abundancia de huevos no fue lineal, en efecto, con excepción del lago hipersalino Rincón de Parangueo que presentó los valores más altos de abundancia de huevos, los humedales no salinos que tenían valores de conductividad intermedios (836- 4576 μS/cm) presentaron los mayores valores de abundancia. Valores de pH extremos, que producen estrés en la comunidad zooplanctónica, fueron relacionados con una mayor producción de huevos, y finalmente, áreas pequeñas parecen favorecer la producción de huevos, aunque son necesarios más estudios que corroboren los resultados reportados en este trabajo. La resiliencia de las comunidades zooplanctónicas dependerá en gran medida de la viabilidad y eclosión desde el sedimento de los huevos diapáusicos, aunque para muchas especies todavía no se conocen cuáles son las condiciones ambientales que favorecen los eventos de eclosión y, por lo tanto, el grado de afectación de la comunidad debido al cambio climático. En general, la eclosión de los huevos de resistencia del zooplancton está relacionada con dos factores ecológicos principales, la temperatura, y la salinidad, que también representan dos factores que, con el cambio climático, sufrirán grandes fluctuaciones. Esto podría afectar notablemente a la tasa de eclosión y a la viabilidad de los huevos diapáusicos del zooplancton y, en consecuencia, reducir la capacidad resiliente de sus poblaciones. En el Capítulo 3 se evaluó el efecto combinado del aumento de la salinidad y la temperatura del agua sobre la tasa de eclosión y el día de eclosión de los huevos de resistencia de especies de rotíferos y cladóceros colectados en los once ecosistemas acuáticos. Se analizaron las diferencias tanto a nivel global como específico, según el tipo de ecosistema, además de las variaciones intraespecíficas y entre especies cercanas filogenéticamente. Los resultados mostraron que los incrementos en la temperatura y la salinidad afectan negativamente la eclosión de los huevos, independientemente del ecosistema que se trate y, un aumento en la temperatura induce las eclosiones en un menor tiempo en cualquier tipo de ecosistema. En general, las especies de los ecosistemas hipersalinos están mejor adaptadas al aumento de temperatura y salinidad, mostrando capacidad para eclosionar en todos los escenarios planteados. En el caso de los humedales no salinos, las especies mostraron capacidad de adaptarse a variaciones de salinidad dentro de los primeros 5 g/L, aunque sí mostraron una mayor adaptación a las altas temperaturas. Por su parte, la comunidad zooplanctónica presente en las lagunas de alta montaña resultó ser poco resiliente a los aumentos de salinidad y temperatura. Por lo que se refiere a diferencias inter e intraespecíficas, las especies del complejo Brachionus plicatilis analizadas (B. manjavacas y B. paranguensis) y los diferentes morfotipos de B. angularis y B. quadridentatus, presentaron diferentes respuestas de eclosión a aumentos de salinidad y temperatura, lo que podría representar una estrategia de las especies para sobrevivir a condiciones ambientales cambiantes y mantener así la resiliencia del ecosistema, además de indicar la presencia de posibles especies crípticas. Otra consecuencia del cambio climático es que muchos lagos someros experimentarán sequías impredecibles y prolongadas que provocarán la desecación del banco de huevos del sedimento, y por lo tanto la capacidad de los huevos de resistencia para tolerar los episodios de desecación y altas temperaturas extremas desempeñará un papel clave en la recuperación de la comunidad zooplanctónica. No obstante, los huevos de especies que han evolucionado en ecosistemas someros temporales están más adaptados a sobrevivir a periodos de desecación y eclosionan una vez rehidratados. Sin embargo, poco se sabe sobre la termoresistencia de los huevos diapáusicos de rotíferos y cladóceros y hasta qué punto las altas temperaturas pueden afectar a su capacidad de eclosión. En el Capítulo 4 se analizó el efecto que tiene la desecación sobre el éxito de eclosión de los huevos de resistencia de cladóceros y rotíferos aislados de los tres diferentes tipos de ecosistemas someros, y se exploró el efecto que una alta temperatura extrema pueda tener sobre el efecto de la desecación de los huevos. Para ello, se incubaron huevos diapáusicos de rotíferos y cladóceros durante un periodo de cuatro meses en dos combinaciones de humedad (húmedo vs. seco) y dos combinaciones de temperatura (15 y 40°C). Los resultados obtenidos sugieren que las especies de las lagunas de alta montaña de Sierra Nevada podrían ser las más afectadas debido al cambio climático, tanto por el incremento de la salinidad del agua como por la posible desecación de las lagunas, porque ninguna de las especies eclosionó, ni con el tratamiento en medio líquido salino ni en desecación. Respecto a los otros sistemas, los rotíferos mostraron mayor sensibilidad a la desecación que los cladóceros y, en concreto, las especies B. paranguensis y Lecane bulla, y en menor medida B. calyciflorus, se vieron afectadas por la desecación. Estos resultados indican que estas especies seguramente se verían afectadas si, como consecuencia del cambio climático, las lagunas donde habitan llegaran a secarse. Por otro lado, la especie de cladócero Moina salina parece que podría no eclosionar sin antes ser expuesta a un periodo de desecación, lo que podría sugerir una adaptación a un ecosistema que siempre se seca en verano, y posiblemente los huevos necesiten un periodo de desecación como estímulo para romper la dormancia. Con respecto a la temperatura, en general todas las especies excepto B. paranguensis, se vieron afectadas por una temperatura tan alta como 40°C. Las fluctuaciones de temperatura y salinidad debidas al cambio global, no afectan solo a los bancos de huevos de resistencia, sino también a los organismos de la comunidad activa. Por lo tanto, es de fundamental importancia predecir las respuestas de las especies de rotíferos y cladóceros a dichas fluctuaciones, y determinar así la afectación de los cambios ambientales en la estructura y función de las comunidades. En el Capítulo 5 se analizó, mediante tablas de vida, el efecto combinado de diferentes temperaturas y salinidades sobre rasgos ecológicamente relevantes del ciclo vital de especies de rotíferos y cladóceros eclosionados desde huevos diapáusicos, bajo esas mismas condiciones de temperatura y salinidad, y procedentes de las once lagunas bajo estudio. También se analizaron las variaciones intraespecíficas de los rasgos de historia de vida entre morfotipos de los rotíferos Brachionus quadridentatus y Lecane bulla. En general, el peor escenario que puede producirse ante la salinización futura de los humedales y lagunas, y el incremento de temperatura, al menos para las especies de rotíferos estudiadas en esta tesis, es el aumento de la salinidad por encima de los 5 g/L dada la ausencia de eclosiones de huevos de resistencia, y la reducción de la longevidad y la producción de descendientes viables de las especies de rotíferos de agua dulce a estos niveles de salinidad. Los rotíferos mostraron ser un grupo mejor adaptado a los cambios de temperatura y salinidad respecto a los cladóceros, debido a un posible mejor mecanismo de osmorregulación. Los resultados obtenidos, sugieren que las comunidades zooplanctónicas presentes en los ecosistemas hipersalinos se verían menos afectadas por los aumentos de temperatura y salinidad causados por el cambio global, en comparación con las comunidades de los humedales no salinos. Además, los diferentes morfotipos de las especies B. quadridentatus y L. bulla mostraron diferentes respuestas a cambios de temperatura y salinidad, sugiriendo la presencia de complejos de especies.