Estudio de los costes y la evolución del comportamiento de petición de los pollos de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca)

Abstract

Las crías de un gran número de especies animales, incluyendo los humanos, necesitan de los cuidados de sus padres para su correcto desarrollo y supervivencia. Para obtener estos cuidados recurren a un elaborado conjunto de señales, tanto auditivas como visuales, como llamadas, movimientos o patrones de coloración bucal, que transmiten a sus padres sus necesidades. En el caso de los pollos de aves altriciales, con estas señales de petición, tratan de influir en la cantidad de alimento aportado al nido y a su reparto que, debido a su rápido desarrollo, es un factor condicionante de su fitness. La enorme complejidad de estas señales ha sido entendida como la expresión fenotípica de un subyacente conflicto de intereses entre pollos y padres en cuanto a ese aporte y reparto de alimento, denominándose conflicto paterno-filial. Se han planteado un gran número de modelos que analizan cómo se resolvería este conflicto dando lugar a una estabilidad evolutiva de este sistema de comunicación y, en general, coinciden en que, de acuerdo a la teoría del Hándicap, es necesario la presencia de un coste asociado y proporcional a la intensidad de dichas señales para garantizar la honestidad de las mismas. Estos costes asociados podrían ser indirectos, afectando a su eficacia biológica inclusiva, o directos, afectando a su propio fitness. Algunos de estos costes serían, por ejemplo, costes de depredación, energéticometabólicos, de crecimiento o a nivel inmunológico. El parasitismo, debido a sus efectos negativos sobre los pollos, podría tener un impacto sobre este comportamiento, considerándolo como un factor importante tanto a nivel ecológico como evolutivo. El objetivo de esta tesis es estudiar la posible presencia de los costes a nivel de crecimiento e inmunológico, asociados al comportamiento de petición en pollos de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), así como la posible influencia del estado parasitario en este comportamiento. Esto fue posible mediante el estudio de los tiempos, intensidades y latencias de petición de los pollos a diferentes niveles de privación del alimento en condiciones de laboratorio, mediante el uso de la Ciproheptadina, fármaco estimulante del apetito, tanto en condiciones de laboratorio como en condiciones naturales, y con la cuantificación del estado parasitario de los nidos. Los resultados de los experimentos realizados nos mostraron que, en condiciones de laboratorio, los pollos de papamoscas cerrojillo no mostraron evidencias de un coste a nivel de crecimiento asociado al esfuerzo de petición. Sin embargo, sí se encontraron evidencias de un coste a nivel inmunológico asociado a dicho esfuerzo, mostrando aquellos pollos que realizaron un mayor esfuerzo una capacidad de montar una respuesta inmune reducida. En condiciones naturales los resultados de nuevo no mostraron evidencias de un efecto sobre la condición física, la longitud del tarso ni el peso en los pollos al finalizar su periodo de desarrollo y, por tanto, al igual que en condiciones de laboratorio, no se encontró un coste a nivel de crecimiento. De nuevo, al igual que en el laboratorio, sí se encontraron evidencias de un coste a nivel inmunológico, presentando también los pollos que realizaban un mayor esfuerzo de petición una capacidad inmune reducida. También en condiciones naturales se encontró un efecto negativo del esfuerzo de petición sobre dos variables hematológicas, el ratio Heterófilo/Linfocito y el número de Heterófilos por cada 10.000 Eritrocitos, ambas relacionadas con la probabilidad de supervivencia y reclutamiento. Por último, los resultados nos mostraron que la parasitación tiene un efecto limitante y negativo sobre el esfuerzo de petición, mostrando los pollos que sufrían parasitación, a igual condiciones nutricionales, un esfuerzo de petición menor.

A great amount of animal species’ offspring, including human beings, need parental care to survive and to achieve an accurate development. To secure this care, offspring appeal to an intricate set of signals, including visual and hearing ones as calling signals, movements or coloring mouth patterns to inform their parents about their needs. Referring to altricial nestlings, with these begging, they try to influence in the amount of food parents provided and its distribution, that due to its quick development, it is a decisive factor of their fitness. The exceptional complexity of these signals has been understood as a phenotype expression of an intricated conflict of interest amidst nestlings and their parents as regards food supply and distribution, this is called parent-offspring conflict. A large number of models have tried to analyze how this conflict could be solved giving rise to an evolutive stability of this complex communication system and, overall, taking into consideration the Handicap theory, all these models agree on the necessity of an associated and proportional costs to the intensity of signals to guarantee its integrity. These associated costs would be indirect, affecting biological inclusive fitness or direct costs, affecting nestling fitness. Some of these costs would be, for instance, predation cost, metabolic-energetic, growth or immune ones. The parasitism, due to negative effects on nestling, could have an impact on this behavior, considering this as an essential factor both at the ecological and evolutionary level. The objective of this PhD project is to study the possible presence of the costs to a growth and immunological level associates to begging in pied flycatcher nestlings (Ficedula hypoleuca), as well as the feasible influence in their parasitism status in this behavior. This has been possible by means of studying time, intensity and latency of the begging behavior at different levels of food privation in laboratory, by the use of Cyproheptadine, a medicine appetite stimulating, both in laboratory and natural conditions, measuring the parasitism status of nests. The results of the experiments carry out have shown that, both laboratory and natural conditions, pied flycatcher nestlings did not show evidences of a growth cost associated to begging effort. However, evidences were found in an immune level cost associated to begging effort. Nestlings that shown higher effort suffered a lower ability to produce an immune respond. Also, in natural conditions the results have shown a negative effect of begging effort over two hematological variables, Heterophil to lymphocyte ratio and Heterophil number for each 10.000 Erythrocytes, both associated to the probability of survival and recruitment. Lastly, the results have shown that parasitism has a limited and negative effect on begging effort, showing that parasitized nestlings, in same nutritional conditions, shown lower begging effort.