Factores que determinan la respuesta de los pinos ante un escenario de cambio global. Una aproximación ecofisiológica y evolutiva

Abstract

Las condiciones ambientales en la Tierra están siendo modificadas por un conjunto de fenómenos globales conocidos como cambio global. Ejemplos de estos fenómenos serían cambios en los ciclos de varios nutrientes que favorecen desequilibrios estequiométricos en los ecosistemas o alternaciones en las condiciones climáticas entre las que destaca el incremento de aridez. Estos cambios ambientales pueden dificultar el funcionamiento y supervivencia de las especies vegetales, afectando en última instancia a su distribución. Bajo este escenario, se hace necesario conocer con exactitud los mecanismos a través de los cuales las plantas pueden responden al cambio ambiental. Ante una alteración en las condiciones ambientales como un incremento de la aridez, algunas especies pueden ser tolerantes gracias a mecanismos ecofisiológicos que aminoran los efectos deletéreos. Cuando las condiciones son desfavorables, es posible que algunas poblaciones se adapten al nuevo escenario gracias al aumento en la frecuencia de individuos pre-adaptados. Finalmente, las poblaciones pueden migrar hacia condiciones más tolerables mediante la dispersión de sus semillas. Las especies de pinos ocupan hábitats como los ecosistemas boreoalpinos o subdesérticos que son especialmente vulnerables al cambio global, con alternaciones esperadas en las condiciones climáticas. Estas especies son importantes componentes de los bosques holárticos, teniendo gran relevancia tanto ecológica como económica, ya que brindan una amplia variedad de servicios ecosistémicos. Por tanto, es necesario poder cuantificar la posibilidad de tolerancia, adaptación o migración de estas especies en la respuesta al cambio ambiental. De esta forma se podrá predecir con mayor exactitud su vulnerabilidad al cambio global y las consecuencias del mismo sobre los ecosistemas en las que estas especies son relevantes.

Los Capítulos 1 y 2 estudian la existencia de diferencias en la resistencia a la sequía entre varias especies de pino ibéricas, junto con los mecanismos ecofisiológicos implicados. Se utilizaron juveniles de estas especies para desarrollar un experimento en jardín común. Las condiciones climáticas durante el experimento fueron cálidas y secas en comparación con el clima presente en la distribución actual de la mayoría de las especies. En el Capítulo 1 se monitorizó el intercambio gaseoso a nivel de planta entera bajo condiciones de sequía. Los resultados sugieren un papel importante del intercambio gaseoso en la tolerancia al déficit hídrico. Las especies con mayor control del intercambio gaseoso sufrieron menores pérdidas de agua, pero a costa de fijar menos carbono. Por el contrario, la especie con la estrategia menos conservadora exhibió más eficiencia en el uso del agua junto con mayor crecimiento y supervivencia bajo sequía. El Capítulo 2 aborda la interacción entre intercambio gaseoso y captación de nutrientes a través de las raíces, analizando si existe una correlación entre la estrategia del uso del agua y el contenido en nutrientes. Los resultados de este capítulo muestran que aquellas especies con un mayor control estomático, no sólo sufren reducciones en la captación de carbono, sino también déficits nutritivos y desequilibrios estequiométricos. Por tanto, el intercambio gaseoso y la captación de nutrientes pueden ser mecanismos relevantes de mortalidad forestal bajo un escenario de incremento de aridez. De forma general, estos capítulos también sugieren que las diferencias en la distribución de los pinos ibéricos son debidas a su diferente tolerancia a la aridez, ya que las especies de ambientes más húmedos exhibieron peor funcionamiento bajo sequía. Por tanto, el clima parece ser un factor relevante en la distribución de las especies de pino.

El Capítulo 3 profundiza en el estudio de la tolerancia al cambio climático desde una perspectiva macroecológica. Ajustando modelos de distribución de especies se predicen posibles cambios en la idoneidad de hábitat debido a alteraciones en las condiciones climáticas para todas las especies del género Pinus. Los resultados muestran reducciones dramáticas de la idoneidad en más de la mitad de las especies del género, especialmente para aquellas que habitan zonas en las que se esperan incrementos de la aridez. La inclusión de la historia evolutiva del género sugiere la posibilidad de que en algunas especies se retenga parte del nicho ancestral (conservación de nicho) y que por tanto existan individuos/poblaciones pre-adaptados a las nuevas condiciones, siendo en esos casos la adaptación más probable. Los modelos sugieren la posibilidad de migración en cuanto a requerimientos climáticos hacia zonas alrededor del rango actual de bastantes especies. Aunque el éxito de la migración dependerá de si las especies pueden dispersar sus semillas hacia esas zonas climáticamente más favorables.

La importancia eco-evolutiva de la dispersión se desarrolla en los Capítulos 4 y 5. En estos capítulos evaluamos la evolución de la morfología de las semillas en Pinus incluyendo rasgos pre y post-dispersivos. Para ello se utilizaron datos ambientales y fenotípicos a nivel de especie que fueron analizados con métodos comparativos. El Capítulo 4 aborda la evolución de la morfología dispersiva en Pinus y las presiones selectivas implicadas. Los resultados sugieren que la morfología dispersiva ha evolucionado hacia dos óptimos: semillas pequeñas con alas relativamente grandes (mayor probabilidad de dispersión por viento) y semillas grandes con alas reducidas (mayor probabilidad de dispersión por animales). A su vez, estos óptimos fenotípicos se asocian con diferentes condiciones ambientales ya que las especies de ambientes con mayor heterogeneidad de temperaturas y/o frecuencia de fuegos suelen tener una morfología asociada a dispersión por viento. Por el contrario, las especies de ambientes con mayor heterogeneidad de precipitaciones y/o aridez suelen presentar una morfología asociada a mayor probabilidad de dispersión por animales. El Capítulo 5 aplica un aproximación similar pero centrándose en el peso de semilla, un rasgo de gran importancia en el reclutamiento bajo condiciones desfavorables. Las especies de ambientes áridos suelen tener semillas más grandes, siendo esta asociación con la aridez mucho más marcada que en el caso de la morfología dispersiva. Además, la evolución del peso de semilla parece no tender hacia dos óptimos fenotípicos, sino que existe una gran influencia de la ancestría. Los patrones observados sugieren que el peso de semilla y la morfología dispersiva han estado sujetos a diferentes regímenes evolutivos. Esto apoya la hipótesis previa según la cual la diferente morfología de semilla dentro del género Pinus se debió a un incremento inicial del peso en algunas especies que colonizaron hábitats con climas estresantes, favoreciendo posteriormente la dispersión por animales.

De forma general, esta tesis aborda los diferentes mecanismos de respuesta al cambio en las condiciones ambientales y sus consecuencias bajo un escenario de cambio global. Los resultados expuestos aquí remarcan la importancia del clima en la evolución del género Pinus y en la determinación de su distribución. Además, sugieren grandes reducciones de la idoneidad de hábitat en muchos casos, especialmente para aquellas especies habitando áreas en las que se esperan incrementos de aridez. Ante este escenario de incremento en el déficit hídrico, será relevante no sólo el intercambio gaseoso, sino también la captación de nutrientes, siendo su interrelación un potencial mecanismo de mortalidad forestal. Las especies con un control más fuerte del intercambio gaseoso podrían ser mas susceptibles de sufrir déficit de carbono y nutrientes. Por tanto un escenario de cambio global con incrementos de aridez y desequilibrios entre nutrientes podría provocar un empeoramiento de su funcionamiento y una mayor mortalidad, afectando de manera dramática a la composición de ecosistemas en los que estas especies son importantes componentes.