Criticality in the brain: from neutral theory to self-organization and synchronization

Abstract

La observación de que los sistemas biológicos a menudo muestran correlaciones de largo alcance tanto a nivel espacial como temporal, que son capaces de responder a una amplia gama de estímulos y son capaces de adaptarse para realizar una gran variedad de funciones, sugirió la hipótesis de que operan cerca del punto crítico de una transición de fase, lo que les daría un equilibrio óptimo entre solidez (estabilidad con respecto a perturbaciones externas, propiedad típica de las fases ordenadas) y flexibilidad (capacidad de responder a estímulos ambientales, propiedad típica de fases desordenadas). Esta hipótesis también se ha establecido en el campo de las redes neuronales, en particular después de un pivotal experimento de 2003, en el que se midió la actividad eléctrica de la neocorteza de roedores con resoluciones espaciales y temporales que han permitido identificar clusters de actividad. Esto condujo a la definición de las avalanchas neuronales, que, en condiciones fisiológicas, presentan tamaños y duraciones distribuidas de acuerdo con las leyes de potencia. El debate sobre la hipótesis de que la invarianza de escala en estas distribuciones es un síntoma de criticidad sigue abierto y en esta tesis el asunto se investiga en detalle, a partir de principios simples y tratando de unificar varios modelos existentes en la literatura. Este trabajo muestra que algunos modelos de inspiración neurofisiológica reproducen las distribuciones de avalanchas medidas empíricamente, no tanto como una consecuencia de la supuesta criticidad hacia la cual se organiza el sistema, sino como consecuencia de un principio de neutralidad entre las cascadas de eventos, en virtud del cual cada una tiene la misma probabilidad de expandirse y contraerse en comparación con las demás. El enfoque introducido permite subrayar cómo el protocolo experimental para medir avalanchas implique una aproximación en la evaluación de la causalidad de los eventos registrados, la cual debe tenerse en cuenta a la hora de interpretar los resultados experimentales. Las señales neuronales se estructuran en una alternancia de estados de actividad muy alta o muy baja (“Up and Down states”). Este comportamiento biestable sugiere analizar la posibilidad de que un sistema se autoorganice en un punto de transición no del segundo, sino de primer orden. Repasando las etapas de la teoría de criticidad autoorganizada (SOC), se desarrolla una teoría general para la autoorganización en un punto de coexistencia de fases –candidata para encontrar aplicaciones en varios campos de investigación– , que muestra invarianza de escala en combinación con eventos anormales que involucran a todo el sistema. A menudo, en el ´ámbito del debate sobre la hipótesis de criticidad en el cerebro, no se especifica claramente la naturaleza de la transición de fase que genera la criticidad, y la referencia común al SOC o al branching process implica una transición entre estado absorbente y estado activo, estados que no reflejan con claridad posibles condiciones patológicas. Una descripción minimal á la Landau-Ginzburg nos permite crear una teoría simple con un pequeño n´umero de parámetros, pero de inspiración fisiológica, que muestra una transición de fase de sincronización –más plausible desde un punto de vista biológico– en la que medimos (según el protocolo experimental) avalanchas que reproducen muchos de los comportamientos observados en los experimentos. Además analizamos en detalle un mecanismo propuesto en la literatura como alternativa a la criticidad para la generación de avalanchas neuronales, que tiene su fundamento en una fuerte inestabilidad producida por el balance entre excitación y inhibición. Explicamos el papel de los diversos componentes del modelo (dinámica determinística non normal, ruido demográfico y ruido térmico) con la ayuda de experimentos numéricos y técnicas analíticas. Finalmente, se presenta un enfoque analítico superuniversal (que incluye al menos 4 clases de universalidad) para el cálculo de los exponentes de las distribuciones de avalanchas en las transiciones de fase de no equilibrio.