Homeostasis de NA+ y K+ por transportadores de NA+ de tipo HKT1 y su papel en la tolerancia del tomate a la salinidad

Abstract

La salinidad de los suelos y de las aguas de riego es uno de los principales factores ambientales causantes de la reducción del crecimiento y de la producción vegetal a escala mundial, afectando a un gran número de cultivos de interés agrícola. Este factor afecta especialmente a las comunidades andaluza (principalmente en la franja costera de las provincias de Almería, Granada y Málaga) y murciana, donde se encuentran las zonas de mayor producción hortofrutícola, no sólo de España, sino también de Europa. La salinidad limita la productividad y calidad de las cosechas, disminuyendo su rendimiento y calidad, por lo que los principales motores de la economía en estas zonas se ven seriamente amenazados (Tóth et al., 2008). Una de las principales causas de salinización de los suelos cultivables se debe a un mal uso de las aguas de riego, problema que se agudiza especialmente en las franjas costeras, donde la sobreexplotación de los acuíferos produce la salinización de los suelos por intrusión de agua de mar (Tuteja, 2007). Se estima que el coste por pérdidas en producción agraria debidas a la salinidad a nivel mundial es de unos 27 mil millones de dólares anuales y va en aumento (Munns y Gilliham, 2015). Por tanto, el incremento del uso eficiente del agua en Agricultura es un objetivo de primer orden para garantizar la sostenibilidad, producción de riqueza y empleo de los distintos sectores económicos de las zonas mencionadas (FAO, 2011). un objetivo importante del Grupo de Homeostasis Iónica y Transportadores de Membrana de la EEZ, en el cual se ha llevado a cabo la presente Tesis Doctoral, es la investigación de aquellos genes que codifican a los diferentes transportadores de Na+ que pueden estar implicados en la homeostasis de Na+ y K+, específicamente en el control de la carga xilemática y su distribución en la planta de tomate, aplicando para ello un abordaje funcional in planta. La evidencia acumulada al respecto en plantas modelo, como Arabidopsis y arroz indica que los transportadores de cationes de tipo HKT, SOS1 y NHX regulan las concentraciones internas de Na+ en diversos tejidos y también, indirectamente, la homeostasis de K+, por lo que estos genes son candidatos a participar en el mecanismo de tolerancia a la salinidad (Apse y Blumwald, 2007; Rodríguez-Rosales et al., 2009; Pardo y Rubio, 2011). De igual forma, este grupo ha demostrado que la homeostasis de Na+ y K+ bajo condiciones salinas en tomate, se lleva a cabo, en una gran medida, mediante la participación de transportadores de tipo SOS1 y de sus proteínas reguladoras (Olías et al., 2009a, 2009b; Huertas et al., 2012), que están implicados en la extrusion de Na+, así como en la carga xilemática de Na+, además de haber estudiado algunas isoformas de tipo NHX, implicadas en la compartimentación intracelular de Na+ y K+ (Rodríguez-Rosales et al., 2009; Huertas et al., 2013). De ahí que en la presente Tesis doctoral, el objetivo general se haya enfocado a la investigación del papel de los transportadores de tipo HKT en la homeostasis de Na+ y K+ en tomate, ya que se ha visto que pueden ser claves en el mecanismo de tolerancia a la salinidad en otras plantas, al participar en la retirada de Na+ del xilema, previniendo de esta manera su acumulación en la parte aérea y mejorando indirectamente la acumulación de K+ (Suzuki et al., 2016).

Soil and irrigation water salinity is one of the main environmental factors limiting growth and yield of most plant species. This factor especially affects the coastal areas of Almería, Granada and Malaga in Andalusia, as well as Murcia, where the areas with the largest fruit and vegetable production in Spain and Europe are located. Salinity reduces crop yield and threatens the main economic growth activities in these areas (Tóth et al., 2008). The misuse of irrigation water is one of the principal causes of salinization of arable land, especially on the coast, where overexploitation of aquifers produces soil salinization by seawater (Tuteja, 2007). It is estimated that the cost of lost agricultural production due to salinity worldwide is $27 billions per year and is increasing (Munns y Gilliham, 2015). Therefore, the increase in the efficient use of water in agriculture is a prime objective in order to guarantee sustainability, production and employment of economic sectors in the above mentioned areas (FAO, 2011). an important objective of the Ion Homeostasis and Membrane Transporter Research Group in the EEZ, where this doctoral thesis has been carried out, is to investigate, using a functional approach, the genes coding for different Na+ transporters, which may be involved in Na+ and K+ homeostasis, specifically those controlling the xylem loading process and their redistribution throughout the tomato plant. Accumulated evidence in model plants, such as Arabidopsis and rice, indicates that cation transporters like HKT, SOS1 and NHX regulate internal Na+ concentrations in various tissues and also, K+ homeostasis, indirectly; these transporter-codifying genes are possibly involved in the salinity tolerance mechanism (Apse y Blumwald, 2007; Rodríguez-Rosales et al., 2009; Pardo y Rubio, 2011). Our group has shown that Na+ and K+ homeostasis under salt conditions in tomato is carried out by the plasma membrane Na+/H+ exchanger SOS1 and its regulatory proteins (Olías et al., 2009a, 2009b; Huertas et al., 2012), which are involved in Na+ extrusion and Na+ xylem loading. It has also been shown that certain NHX cation/proton antiporter isoforms are involved in Na+ and K+ accumulation inside the vacuole and endosomal compartments (Rodríguez-Rosales et al., 2009; Huertas et al., 2013). The overall objective of this doctoral thesis has therefore been to investigate the role of HKT1 transporters in Na+ and K+ homeostasis in tomato, which play a key role in the salinity tolerance mechanism in other plant species by retrieving Na+ from the xylem and preventing its accumulation in the aerial parts, thus indirectly improving K+ uptake (Suzuki et al., 2016).