@misc{10481/108314,
year = {2025},
url = {https://hdl.handle.net/10481/108314},
abstract = {Understanding how complex biological systems function remains a formidable challenge.
This thesis aims to shed some light on this question by exploring how the balance
of interactions between opposing forces shapes emergent phenomena across diverse
biological contexts, from neural circuits to microbial communities. In doing so,
we reveal how local asymmetries in interactions act as structural drivers of complexity,
giving rise to nontrivial collective dynamics at the system-wide level.
To ground our investigation, we begin by establishing the conceptual and methodological
foundations of the thesis. The introductory Chapter 1 traces the historical
trajectory of theoretical approaches in biology—from early reductionist paradigms to
the modern focus on complexity and emergence. We outline how statistical physics,
stochastic processes, and dynamical systems theory form the skeleton of complex systems
science, providing the core mathematical language to describe emergent phenomena
across scales. Yet, biological systems are highly diverse and context-dependent;
thus, modeling—understood as the art of selecting the essential biological ingredients
relevant to a specific research question—acts as the body that gives this skeleton its
form and meaning. It is through models that abstract theory becomes biologically
grounded. Finally, we introduce the guiding thread of this thesis: the balance between
opposing interactions, proposed as a generative and unifying principle for understanding
the dynamic behavior of living systems.
With this foundation, in Chapter 2 we investigate the balance between excitatory
and inhibitory interactions in neural networks through a minimal and parsimonious
model. This simplified yet insightful framework reveals that asymmetry in inhibitory
interactions is essential for the emergence of asynchronous states, the “ground state” of
brain activity, and plays a central role in shaping additional dynamical features—such
as collective excitability and bistability—that closely align with empirical observations
of brain activity.
In Chapter 3, we shift our focus to ecological systems by introducing a customized
eco-evolutionary model, inspired by a well-characterized microbial evolution experiment
in which a bacterial strain of E. coli diversifies into two distinct ecotypes under
glucose-limited conditions. This framework allows us to investigate how interspecific
competition and metabolic constraints drive the consistent—yet intrinsically
stochastic—emergence of cross-feeding as a self-organized evolutionary strategy that
enhances resource utilization. This case illustrates how the balance between opposing forces—in this case, competition and cross-feeding—shapes evolutionary trajectories,
while asymmetry in interactions, arising from cross-feeding, plays a fundamental role
in the generation and maintenance of biodiversity.
Advancing into more complex ecological scenarios, in Chapter 4 we develop a detailed
and biologically grounded theoretical model of the human gut microbiome. The
human gut microbiome is a dynamic and complex system that plays a crucial role in
maintaining health through its interactions with the host and environment. Our model
reveals that the dynamic balance between competitive and cooperative (cross-feeding)
interactions not only governs the structural organization of microbial communities in
the gut, but also determines their functional state. Strikingly, we find that disruptions
to this balance consistently signal the transition from healthy to dysbiotic conditions.
This insight leads to the identification of a generalizable and mechanistically
grounded biomarker of gut health, offering a novel theoretical framework for interpreting
microbiome-associated diseases and informing new diagnostic and therapeutic
strategies aimed at restoring ecological balance.
In Chapter 5, we present preliminary work exploring how environmental variability
interacts with biotic forces to shape microbial community composition. By analyzing
a stochastic version of the consumer-resource model through a combination of numerical
simulations and analytical techniques, we uncover general principles governing
the emergence of correlation structures in these systems. In particular, we find that
depending on specific features such as the amplitude of fluctuations or the resource
supply rates, the system can exhibit either negative correlations—arising from competition
for shared resources—or positive correlations, resulting from environmental
filtering, that is, the tendency of species with overlapping preferences to co-fluctuate in
response to variability in those resources. As in previous chapters, asymmetry emerges
as a key ingredient: only in the presence of asymmetric interactions is the system driven
out of equilibrium, exhibiting rich, non-trivial emergent behavior.
Finally, Chapter 6 offers some concluding remarks and outlines potential avenues
for future research, building on the findings and conceptual insights developed throughout
the thesis.
Ultimately, by uncovering how the interplay—and asymmetry—of opposing interactions
gives rise to complexity across diverse biological systems, this thesis seeks to
offer a unifying lens through which to analyze and understand nature.},
abstract = {Entender el funcionamiento de los sistemas biológicos complejos sigue representando
uno de los grandes desafíos de la ciencia contemporánea. Esta tesis aborda esta problemática
explorando cómo el equilibrio entre fuerzas opuestas da lugar a fenómenos
emergentes en distintos contextos biológicos, desde circuitos neuronales hasta comunidades
microbianas. A través de este enfoque, se pone de manifiesto cómo las asimetrías
locales en las interacciones son claves en la complejidad, generando dinámicas colectivas
no triviales a escala sistémica.
La investigación se fundamenta en los conceptos y metodologías que se presentan
en el Capítulo 1, donde se muestra la evolución histórica de los enfoques teóricos en
biología, desde el reduccionismo clásico hasta el actual interés por la emergencia y
la complejidad. Describimos cómo la física estadística, los procesos estocásticos y la
teoría de sistemas dinámicos conforman el esqueleto matemático fundamental de la
teoría de Sistemas Complejos, mientras que la modelización, entendida como el arte de
escoger los elementos biológicos esenciales para el problema en cuestión, proporciona
el cuerpo que da sentido a dicho esqueleto. Finalmente, introducimos el hilo conductor
de este trabajo: el balance entre interacciones opuestas como principio unificador para
entender la dinámica de los sistemas vivos.
Sobre esta base, en el Capítulo 2 analizamos el balance entre excitación e inhibición
en circuitos neuronales mediante un modelo minimal. A través de dicho modelo,
ponemos de manifiesto que la asimetría en las interacciones inhibidoras es crucial para
la aparición de estados asíncronos, el conocido como ”estado base” de la actividad
cerebral, así como para la emergencia de fenómenos observados empíricamente en la
actividad cerebral como lo son la excitabilidad colectiva y la biestabilidad.
En Capítulo 3 trasladamos nuestra atención al ámbito ecológico, donde empleamos
un modelo ecológico y evolutivo personalizado para la descripción de experimentos
de diversificación de la bacteria E. coli en un ambiente cuyo recurso limitante es la
glucosa. Con dicho modelo, mostramos cómo la competencia interespecífica y las restricciones
metabólicas impulsan la aparición estocástica de “cross-feeding”, como una
estrategia evolutiva auto-organizada que optimiza el uso de los recursos. Este ejemplo
ilustra como el balance entre interacciones opuestas, en este caso competición y
“cross-feeding”, es determinante en la trayectoria evolutiva del sistema, mientras que
la asimetría de las interaccones, debida al “cross-feeding”, juega un papel fundamental
en el origen y mantenimiento de la biodiversidad. Avanzando hacia escenarios ecológicos aún más complejos, en el Capítulo 4 desarrollamos
un modelo detallado del microbioma intestinal humano. El microbioma
intestinal humano es un sistema complejo y altamente dinámico que juega un papel
esencial en el mantenimiento de la salud a través de sus interacciones con el huésped
y el ambiente. Nuestro modelo revela que el equilibrio dinámico entre interacciones
competitivas y cooperativas no solo estructura las comunidades microbianas, sino que
también determina su estado funcional. Detectamos que la ruptura sistemática de este
balance marca la transición de un estado saludable a uno disbiótico, lo que nos permite
proponer un biomarcador de disbiosis universal y que aporte información de los
mecanismos que gobiernan el sistema, abriendo así nuevas perspectivas teóricas y prácticas
para el diagnóstico y tratamiento de enfermedades asociadas al microbioma.
En el Capítulo 5 abordamos, de forma preliminar, cómo la variabilidad ambiental
interactúa con las fuerzas bióticas para configurar la composición de comunidades microbianas.
A través de simulaciones numéricas y análisis analíticos de un modelo de
“consumer-resource” estocástico, identificamos principios generales sobre las correlaciones
de este tipo de sistemas. En concreto, encontramos que en función de distintos
parámetros como la amplitud de las fluctuaciones o la cantidad de recurso que llega
al sistema (por unidad de tiempo), el sistema puede mostrar correlaciones negativas,
fruto de la competición, o positivas, fruto del “environmental filtering” que es la tendencia
a co-fluctuar que tienen las especies que consumen recursos similares como
respuesta a variaciones en dichos recursos. Como en capítulos anteriores, la asimetría
emerge como un ingrediente esencial: solo en presencia de interacciones asimétricas el
sistema sale del equilibrio, mostrando un comportamiento emergente no trivial.
Finalmente, en el Capítulo 6 ofrecemos unas reflexiones finales, discutiendo las
principales conclusiones y proponiendo posibles líneas de investigación futura.
En síntesis, esta tesis propone como el balance y en particular la asimetría entre
interacciones opuestas constituye un principio organizador fundamental que da origen
a la complejidad en sistemas biológicos diversos, ofreciendo así un marco unificado
para su análisis y comprensión.},
organization = {Tesis Univ. Granada.},
publisher = {Universidad de Granada},
title = {The Role of Interaction Balance in Living Systems: From Neural Circuits to Microbial Communities},
author = {Corral López, Roberto},
}